Προσαρμοστικοί μηχανισμοί όρασης
Το ανθρώπινο οπτικό σύστημα καταφέρνει να παρέχει ένα χρησιμοποιήσιμο σήμα σε ένα ευρύ φάσμα εντάσεων φωτός. Ωστόσο, ορισμένα μάτια είναι καλύτερα προσαρμοσμένα οπτικά για να αντιμετωπίζουν συνθήκες φωτός ή σκοτεινού. Για παράδειγμα, τα μάτια υπέρθεσης των νυχτερινών σκώρων μπορεί να είναι όσο χίλιες φορές πιο ευαίσθητα από τα μάτια τοποθέτησης των ημερήσιων πεταλούδων. Μέσα στα σπονδυλωτά μάτια, υπάρχουν τέσσερα είδη μηχανισμών που λειτουργούν για να επιτρέπουν την όραση σε ένα ευρύ φάσμα εντάσεων φωτός. Αυτά περιλαμβάνουν μηχανισμούς ειδικούς για την ίριδα, τον διαχωρισμό του εύρους έντασης μεταξύ ράβδων και κώνων, προσαρμογές στη διαδικασία μεταγωγής σήματος στους φωτοϋποδοχείς και παραλλαγές στη διαθεσιμότητα ενεργών μορίων φωτοχρωματισμού.
Όραση και ένταση φωτός
Ο πιο προφανής μηχανισμός που εμπλέκεται στην ελαφριά ρύθμιση είναι η ίριδα. Στους ανθρώπους η ίριδα ανοίγει στο σκοτάδι σε μέγιστη διάμετρο 8 mm (0,31 ίντσες) και κλείνει στο ελάχιστο 2 mm (0,08 ίντσες). Η φωτεινότητα της εικόνας στον αμφιβληστροειδή μεταβάλλεται κατά 16%. Σε άλλα ζώα η επίδραση του μαθητή μπορεί να είναι πολύ μεγαλύτερη. Για παράδειγμα, σε ορισμένα γκέκο η σχισμένη κόρη μπορεί να κλείσει από έναν κύκλο διαμέτρου αρκετών χιλιοστών έως τέσσερις οπές, με διάμετρο 0,1 mm (0,004 ίντσες) ή μικρότερη. Ο λόγος φωτεινότητας του αμφιβληστροειδούς είναι τουλάχιστον χίλιες φορές. Ο λόγος για αυτό το μεγάλο εύρος είναι πιθανότατα ότι το νυχτερινό μάτι του γκέκο χρειάζεται ισχυρή προστασία από το έντονο φως της ημέρας.
Στους ανθρώπους οι ράβδοι ασχολούνται με το πιο αμυδρό μέρος του εύρους εργασίας του ματιού και δεν έχουν όραση χρώματος. Οι κώνοι αρχίζουν να αναλαμβάνουν περίπου το επίπεδο του φωτεινού φεγγαριού, και σε όλες τις εντάσεις του φωτός της ημέρας οι κώνοι από μόνοι τους παρέχουν το οπτικό σήμα. Οι ράβδοι αποκρίνονται σε μεμονωμένα φωτόνια φωτός με μεγάλα ηλεκτρικά σήματα, πράγμα που σημαίνει ότι οι ηλεκτρικές αποκρίσεις κορεσθούν με χαμηλούς ρυθμούς δέσμευσης φωτονίων από τα μόρια ροδοψίνης. Οι ράβδοι λειτουργούν στην περιοχή από το κατώφλι της όρασης, όταν λαμβάνουν περίπου ένα φωτόνιο κάθε 85 λεπτά, έως τις συνθήκες αυγής και σούρουπου, όταν λαμβάνουν περίπου 100 φωτόνια ανά δευτερόλεπτο. Για το μεγαλύτερο μέρος της εμβέλειάς τους, οι ράβδοι σηματοδοτούν τη λήψη μεμονωμένων φωτονίων. Οι κώνοι είναι πολύ λιγότερο ευαίσθητοι από τις ράβδους. εξακολουθούν να ανταποκρίνονται σε μεμονωμένα φωτόνια, αλλά τα μεγέθη των ηλεκτρικών σημάτων που προκύπτουν είναι πολύ μικρότερα. Αυτό δίνει στους κώνους πολύ μεγαλύτερο εύρος εργασίας, από τουλάχιστον τρία φωτόνια ανά δευτερόλεπτο έως περισσότερο από ένα εκατομμύριο ανά δευτερόλεπτο, το οποίο είναι αρκετό για να αντιμετωπίσει τις φωτεινότερες συνθήκες που αντιμετωπίζουν οι άνθρωποι.
Εάν οι κώνοι παρουσιάζονται με σύντομες αναλαμπές, αντί για σταθερές αλλαγές φωτισμού, το εύρος εργασίας τους από το κατώφλι έως τον κορεσμό είναι μικρό - μειώνεται σε έναν παράγοντα περίπου 100. Ωστόσο, ο μακρύτερος φωτισμός προκαλεί δύο είδη αλλαγών που επεκτείνουν αυτό το εύρος. Ο καταρράκτης βιοχημικών μορφοτροπέων που οδηγεί στο ηλεκτρικό σήμα έχει την ικανότητα να ρυθμίζει το δικό του κέρδος, μειώνοντας έτσι το μέγεθος του ηλεκτρικού σήματος σε υψηλούς ρυθμούς δέσμευσης φωτονίων. Ο κύριος μηχανισμός εξαρτάται από το γεγονός ότι τα ιόντα ασβεστίου, τα οποία εισέρχονται στον φωτοϋποδοχέα μαζί με τα ιόντα νατρίου, έχουν ανασταλτική επίδραση στη σύνθεση του cGMP, του μορίου που διατηρεί τα κανάλια νατρίου ανοιχτά (βλ. Παραπάνω Δομή και λειτουργία των φωτοϋποδοχέων: Νευρική μετάδοση). Το αποτέλεσμα του φωτός είναι η μείωση των επιπέδων cGMP και συνεπώς το κλείσιμο των καναλιών μεμβράνης σε νάτριο και ασβέστιο. Εάν το φως είναι ανθεκτικό, τα επίπεδα ασβεστίου στον φωτοϋποδοχέα πέφτουν, το ασβέστιο «φρένο» στην παραγωγή cGMP εξασθενεί και τα επίπεδα cGMP αυξάνονται κάπως. Η αυξημένη παραγωγή cGMP ανοίγει ξανά τα κανάλια μεμβράνης. Έτσι, υπάρχει ένας βρόχος ανάδρασης που τείνει να αντιτίθεται στην άμεση επίδραση του φωτός, διασφαλίζοντας ότι ο κορεσμός (πλήρες κλείσιμο όλων των καναλιών μεμβράνης) δεν συμβαίνει. Αυτό με τη σειρά του επεκτείνει το άνω άκρο του εύρους εργασίας του φωτοϋποδοχέα.
Η αργή ταχύτητα του κύκλου εργασιών των λειτουργικών μορίων οπτικής χρωστικής βοηθά επίσης στην επέκταση της ικανότητας του ματιού να ανταποκρίνεται σε υψηλά επίπεδα φωτός. Στα σπονδυλωτά, ο all-trans αμφιβληστροειδής, που παράγεται όταν ένα φωτονίο ισομερίζει τον αμφιβληστροειδή 11-cis ενός μορίου ροδοψίνης, αφαιρείται από τη ράβδο ή τον κώνο. Περνάει στο παρακείμενο επιθήλιο χρωστικής, όπου αναγεννάται πίσω στην ενεργή μορφή 11-cis και επιστρέφει στον φωτοϋποδοχέα. Κατά μέσο όρο, αυτή η διαδικασία διαρκεί δύο λεπτά. Όσο υψηλότερο είναι το επίπεδο φωτός, τόσο μεγαλύτερος είναι ο αριθμός των μορίων του αμφιβληστροειδούς στην ανενεργή κατάσταση all-trans. Επομένως, υπάρχουν λιγότερα μόρια ροδοψίνης διαθέσιμα για να αποκρίνονται στο φως. Στο επάνω άκρο της κατανομής έντασης, η φωτοαντίληψη γίνεται αυτοπεριοριζόμενη, με τους κώνους να μην πιάνουν ποτέ περισσότερο από ένα εκατομμύριο φωτόνια ανά δευτερόλεπτο.
